lunes, 27 de noviembre de 2017

¿Son los fósiles evidencias de la evolución?

Si nos importa un comino la conceptualización de cuestiones importantes en ciencias biológicas y evolutivas, podríamos decir que sí, los fósiles son evidencias del fenómeno evolutivo. Sin embargo, si queremos ir más allá de lo que dictan los libros de texto, la respuesta es: no, los fósiles no son evidencias de la evolución, al menos no de forma directa.


¿Pero qué diablos estoy diciendo? Pues eso, que los fósiles no son evidencias del fenómeno evolutivo. Pero antes de explicar detalladamente por qué, necesitamos tener en cuenta un concepto muy importante. El concepto de evolución biológica. Sin esto presente, se puede alegar y alegar, sin llegar realmente a nada.

Evolución biológica: cualquier cambio en la frecuencia genética de una población, medido de una generación a la siguiente.

Desde ya, salta a la vista algo importante: la evolución se mide en genes (véase nota al pie). Y el tiempo de evolución es corto ¡sólo una generación! Este concepto está bien fundamentado y tiene base sólida, para incluir a todas las formas de vida. Desde las bacterias que pueden tener tiempos generacionales tan cortos como de unos minutos, a algunas especies de plantas que se reproducen una vez cada varias décadas, la evolución se mide igual: en cambios en el pool genético de la población de una generación a la siguiente.

El cambio en la proporción genética de esta población de diagramáticos bacilos es evolución. Se mide al paso de una generación, o si así lo deseamos, al paso de más, pero siempre es igual, medida en genes.

Ahora bien, es muy importante no confundir el concepto evolutivo con la materia prima, las causas y las consecuencias del mismo. La materia prima de la evolución es desde luego, la mutación. Existen diferentes tipos de mutaciones que cambian de lugar la información en el genoma, la borran, la duplican, la invierten, e incluso, se genera nueva información.

Tipos de mutación cromosómica. Basado en un gráfico original del National Human Genome Research Institute.

Como causas tenemos diferentes mecanismos, de los que, la comunidad científica discute su importancia y de cuando en cuando, se producen descubrimientos de nuevos mecanismos (como el rol de la epigenética). Por ejemplo, un mecanismo evolutivo es la selección natural, ampliamente explorada por Charles R. Darwin en su famoso libro "El Origen de las Especies" y ampliada en la década de los 50 para incluir lo que sabíamos de genética que Darwin nunca supo. Así es pues que evolución NO es el mecanismo, evolución no es lo mismo que selección natural.

Ejemplo de selección natural.  Abajo se indica el nivel de resistencia con una escala de color que ejemplifica la tolerancia a un cambio, en este caso, el ejemplo es con bacterias y resistencia a antibióticos. Tomado de aquí.

Como consecuencias tenemos muchas cosas, pero las que destacan por ser confundidas con el proceso evolutivo son: la adaptación y la especiación. La adaptación es aquello que le permite a un organismo mejorar su adecuación biológica (su capacidad de sobrevivir y dejar descendencia). Las adaptaciones son tan variadas que pueden ser morfológicas, como la presencia de cuernos, o conductuales, como el luchar por las hembras en una arena (lek). Los mecanismos evolutivos no crean adaptaciones, "sólo" las modelan y seleccionan para su permanencia en la población o su desaparición, lo que las crea es la mutación. Muchos de los ejemplos de los libros de texto están enfocados a explorar el rol y el destino de las adaptaciones. Como ejemplos clásicos tenemos las polillas que se "hicieron negras" por selección natural tras la era industrial.

La Selección Natural es uno de los muchos mecanismos por los que opera el proceso evolutivo. Imagen modificada de University of California Museum of Paleontology's Understanding Evolution (http://evolution.berkeley.edu).

Pero quizá el error más grande en entender la evolución es confundir el proceso con su consecuencia más notoria: la especiación, o la generación de nuevas especies. Y no es para menos, durante mucho tiempo se pensó en la evolución como el proceso que generaba nuevas especies (no por nada el título del libro de Darwin). Eso no es mentira, claro que las genera, pero ese cambio sólo es perceptible tras muchas generaciones y depende en gran medida del concepto de especie empleado. La evolución no es algo que sólo actúe para generar nuevas especies y luego se "pause" a la espera del próximo fenómeno de especiación. Ni que fuera pokémon... No, la evolución no es un acto milagroso de transmutación de formas, es un proceso continuo que se da de una generación a la siguiente. Para distinguir el concepto evolutivo generacional de la consecuencia, se habla de los términos microevolución y macroevolución. La microevolución es ese conjunto de cambios génicos perceptibles de generación en generación. Mientras que la macroevolución se aprecia "dejando de ver" el proceso y haciendo instantáneas bien separadas en el tiempo. De tal forma que en la macroevolución podremos apreciar el fenómeno de especiación. De otra forma, el proceso evolutivo es tan gradual y continuo que no notaríamos los cambios sin un buen registro. La evolución biológica no se detiene, mientras existan genes, poblaciones y reproducción, la evolución existirá.

La evolución no es un proceso que a veces actúa y a veces no, es continuo. La diferencia entre micro y macroevolución es sólo de perspectiva en el tiempo. De tal forma que la especiación sólo es perceptible en largos periodos y este fenómeno no es todo lo que engloba el proceso evolutivo.

Si prestamos atención, habremos notado que la evolución biológica se mide en genes y en lapsos generacionales.

Síntesis de lo expuesto hasta ahora. Los puntos más importantes sobre el concepto, materia prima, el sujeto de selección y los procesos involucrados son observables y medibles en organismos vivos, los fósiles no pueden proveer este marco de referencia en el que se basa el modelo evolutivo. Pero son útiles, veamos por qué.

OJO, qué NO estoy diciendo de los fósiles:

1. Que los fósiles no son importantes.
2. Que los fósiles no sirven para nada.

3. Que la paleontología es una ciencia inútil.

Ahora volvamos al punto central. ¿Son los fósiles evidencias de la evolución? No. Pues un fósil no nos muestra el proceso evolutivo (que si miramos el gráfico anterior incluye toda la secuencia, hasta la generación de nuevas especies). Un fósil, como sabemos, es una fotografía estática del pasado. Y esta fotografía puede ser interpretada de un sinfín de maneras. De tal forma que si los fósiles fueran tan relevantes para modelar el proceso evolutivo, la teoría evolutiva como la conocemos hoy, habría surgido hace siglos. Y sin embargo, tardamos más de 274 años en entender el proceso evolutivo, desde que se estudian los fósiles y se podría decir que aún se debaten nuevos mecanismos recientemente propuestos, como la relevancia de la epigenética en la evolución. Los fósiles no son inútiles y su relevancia histórica destaca por hacer cuestionarse a los científicos sobre si las formas de vida eran estáticas o no. Desde 1709 y hasta la fecha, se emplean para decir que existió un diluvio universal. Y cómo olvidar al catastrofismo de Cuvier que interpretaba a los fósiles como criaturas estáticas creadas y destruidas por la naturaleza (o un creador divino en otras versiones). Y como estas, hay más interpretaciones (que hoy sabemos erróneas) de los fósiles.

Georges Cuvier fue un gran científico y crucial para la paleontología, pero creía que los fósiles eran evidencia de desastres divinos (como el diluvio) y los interpretaba como evidencias sólidas de catástrofes que modelaban la historia geológica y biológica del planeta. El marco de interpretación actual de los fósiles nos dice que Cuvier estaba en un error.

La utilidad de los fósiles como evidencia del fenómeno evolutivo es muy circunstancial. Hagamos una analogía. Supongamos que en el apartamento 616 del edificio Baxter hubo un homicidio. Tras recabar evidencias por cierto tiempo conseguimos un sospechoso, el Sr. Rick Sánchez. Vamos a juicio y la fiscalía está convencida que lo van a sentenciar. Pero su abogado defensor (un Morty, desde luego), se muestra tranquilo. ¿Por qué? Resulta que la parte acusatoria no tiene un video del Sr. Sánchez cometiendo el crimen, no hay testigos, no hay ADN del sospechoso en las uñas del cadáver y lo que es más, el Sr. Sánchez pasó todas las pruebas balísticas, al parecer no ha disparado un arma. Entonces ¿qué tiene la fiscalía? Pues tienen toda la evidencia que apunta a que durante la hora de la muerte del finado Sr. Jerry Smith, el Sr. Sánchez no tiene coartada, nadie sabe a dónde fue y la hora de su desaparición es más que ideal para ir y despachar al Sr. Smith. Además, todos saben que el Sr. Sánchez tenía razones para asesinar al Sr. Smith. Si has visto series criminales sabrás que la fiscalía sólo tiene evidencia circunstancial, básicamente no tienen nada para vincular al Sr. Sánchez con el homicidio. Su desaparición puede ser interpretada de muchas formas. Así pasa con los fósiles. Pero espera, no son nada inútiles para la evolución y su defensa.

Nuestro acusado saldrá libre, no hay nada que lo vincule directamente a la escena del crimen.

Incluso si pudiéramos extraer ADN de todos los fósiles, sabemos que por el tipo de proceso involucrado en la fosilización, transporte y entierro, no podemos garantizar tener poblaciones completas y menos, varios tiempos generacionales representados en las rocas. Es prácticamente imposible apreciar el fenómeno evolutivo en los fósiles. ¿Dónde sí lo puedo apreciar? Pues en las formas de vida modernas. De hecho, hay varios grupos de científicos que se dedican a rastrear estos cambios para entender mejor los procesos involucrados. Y a esta ciencia se le llama genética de poblaciones.

La genética de poblaciones es en realidad la ciencia que estudia la evolución en "tiempo real", el resto, como la paleontología, se dedica a aportar evidencias de predicciones. Otras como la sistemática, usa dichas predicciones y modelos para generar explicaciones de parentesco, teniendo presente a priori que la evolución ocurre y que ocurre de cierta forma.

¿Entonces, de qué sí son evidencias? Pues primero que nada, de que existió vida en el pasado y dan cuenta de la forma de esa vida y su variación. Antes de que la evolución fuera entendida y aceptada como un hecho, los fósiles llevaban siglos siendo colectados y estudiados (casi 3). Si fueran evidencias claras de evolución, se habría llegado a ese concepto hace mucho. Y si bien, Darwin habla de fósiles y recuperó muchos más, no los coloca como evidencias directas. Darwin no era ingenuo. Sabía que debía presentar evidencias sólidas y por eso trabajó con seres vivos, explicó profusamente el fenómeno de selección natural usando como análogo la selección artificial (el fenómeno que produjo y produce variedades de plantas y animales domésticos). Inclusive, habló más de la selección sexual que de los fósiles (dedicando un libro entero a hablar de este mecanismo posteriormente).

Charles Robert Darwin, cuatro años antes de publicar su obra más importante, el Origen de las Especies.

¿Y los fósiles cómo entran en la evolución? Bueno, la evolución biológica no sólo es un hecho, sino que también es una teoría científica, el máximo tipo de conocimiento al que la ciencia puede aspirar (las leyes son "sólo" formulaciones matemáticas de procesos repetitivos). La teoría explica la fuente de la variación (mutación), los procesos involucrados (selección natural, selección sexual, epigenética, deriva génica, neutralismo, etc.) y nos da cuenta de los resultados del proceso: nuevas especies. Pero como toda teoría científica que se precie de ser buena, la evolución debe poder ser capaz de ofrecer predicciones que deben de cumplirse, de otra forma, habría que remodelar la teoría para ajustarla a la realidad.

A diferencia de las videntes, las teorías científicas, si no son capaces de predecir, se arrojan a la basura, en búsqueda de una mejor.

Es aquí donde los fósiles se vuelven importantes, pues son evidencias de PREDICCIONES evolutivas, más no del fenómeno evolutivo en sí mismo. ¿Cómo funciona esto? Pues verán, los teóricos evolutivos plantean observaciones que deberían estar ahí, predicciones sobre hechos puntuales. Las más famosas son: "Si la evolución es un hecho, encontraremos las formas de vida 'acomodadas' en una especie de progresión de complejidad temporal". ¿Cómo demostrar eso con las formas de vida actuales? No se puede, hay que mirar el registro fósil. Y veremos algo increíble, la predicción se cumple. No veremos nunca mamíferos en el Cámbrico, ecosistemas a nivel global dominados por bacterias en el Triásico o un mono en el Silúrico. La vida está en "orden", un orden predicho por la evolución.

En las rocas podemos ver un registro fósil ordenado que muestra lo que la teoría evolutiva predice. Arte de Ray Troll.

¿Y qué hay de los casos puntuales? Los libros hablan de la evolución del caballo y muestran el aumento de talla y pérdida de dedos conforme avanza el tiempo. ¿No es eso evidencia evolutiva? Pues no. Cada una de esas especies pudo haber sido creada independientemente (no se emocionen creacionistas, no fue así). Y lo que es más, ese modelo famoso de caballos ha sido recontrajustado y se ha mostrado que está en varios errores, pues esas especies no forman una escala de progreso, recordemos que la evolución no tiene forma de escalera, sino de un gigantesco arbusto ramificado. Y a este respecto, podemos intuir la forma de dicho arbusto con distintas metodologías, pero ninguna es capaz de mostrar qué especie exactamente dio origen a qué otra en el registro fósil. Sería irresponsable ir por la vida alegando que la especie X dio origen a la especie Y. Es por eso que los cladogramas (diagramas que muestran relaciones de parentesco entre taxones) nunca muestran ancestros y éstos son siempre hipotéticos y se ubican en los nodos de las ramas. ¿Es esto cobardía de los sistématas? NO. Se llama ser responsable.

Las letras representan taxones (especies si usted gusta) y los nodos con colores representan ancestros, pero estos ancestros son hipotéticos en sistemática. No se colocan porque no podemos garantizarlos, simplemente así no funciona la base epistemológica de la sistemática actual y particularmente del cladismo. Si quieres saber más al respecto te invito a leer "¿Cómo leer un cladograma?".

Existen casos en los que se tienen registros muy completos de especies que parecen transformarse en otras. Les presentaré dos ejemplos clásicos. Uno es con fósiles de microalgas llamadas diatomeas, que proceden de Yellowstone de la especie Stephanodiscus yellowstonensis, que aparece en el registro hace unos 10,000 años y que es precedida por otra especie distinta, Stephanodiscus niagarae. El modelo actual sugiere que S. niagarae dio origen a S. yellowstonensis en respuesta a los cambios en las condiciones del agua del lago de Yellowstone hace 10,000-14,000 años. Pero ¿acaso vimos el proceso de transformación? Siendo estrictos, NO. Pero podemos proponer el modelo y por parsimonia (la explicación más simple es la más factible) proponer que este es el caso, evolución por anagénesis. Sin ADN no podemos asegurarlo definitivamente, por desgracia. Aunque modelando, como se hace en ciencia, sólo un loco negaría que una especie dio origen a la otra.

Richard Dawkins explica la evolución de las diatomeas presentadas en el párrafo anterior. Los subtítulos se pueden activar en ajustes, están disponibles en español.

Otro ejemplo de transición donde sí se tiene ADN es en el caso de los bisontes del sur de Canadá. La especie estudiada es Bison antiquus, que vivió durante la "era de hielo" (Pleistoceno tardío). Además, se estudió al bisonte moderno (Bison bison) y varias muestras arqueológicas y paleontológicas que tenían morfologías intermedias, llamadas Bison occidentalis o Bison antiquus occidentalis, de hace 4 a 5 mil años de antiguedad. Y resultó que en el cladograma, hay un área bastante amplia donde Bison "occidentalis" funge como pegamento entre Bison bison (el bisonte moderno) y Bison antiquus, el del Pleistoceno. Es un caso bellísimo, pero muy, muy raro. Y de estos casos no hay muchos en el registro fósil. Con vertebrados, es el único que conozco que incorpora especies fósiles y ADN. Ojalá para todos los casos se contara con registros así, pero no es el caso.

En este gráfico podemos ver un cladograma generado con datos moleculares y coloreado. En gris, el bisonte estepario, usado como control (para enraizar el árbol). En verde los bisontes antiguos y en rojo los bisontes modernos. La zona señalada con la caja en rojo representa la zona de transición entre el bisonte antiguo y el bisonte moderno a través del bisonte occidental, indicado de forma individual con flechas azules. Este ejemplo es rarísimo y nos muestra cómo evolucionó el bisonte moderno, pero usando el ADN de los fósiles en sí mismo, no nos dice nada del proceso evolutivo que dio lugar a esta transición. Cladograma de Wilson et al. 2008, cráneos de bisontes de Skinner y Kaisen, 1947, excepto B. antiquus, tomado de Hay y Cook, 1930.

Y no crea usted, estimado lector, que sólo los fósiles no son evidencias del fenómeno evolutivo. En la misma situación tenemos la similitud por ADN, los árboles filogenéticos, la anatomía comparada, la embriología comparada, etc. Todo esto se explica de diferentes formas y sólo son evidencia directa de evolución si no somos capaces de pensar como niños y encontrar potenciales soluciones alternativas. A esta plasticidad mental, los creacionistas llevan ventaja, son capaces de pensar como niños, encontrar más soluciones posibles. Aunque estén errados, son capaces y nosotros no. Lamentable ¿cierto?

No sólo los fósiles no son evidencias del PROCESO evolutivo, tampoco lo son las distintas evidencias que se usan siempre en los libros de texto, como la anatomía comparada, pues estas evidencias en realidad son evidencias que se ajustan a predicciones. Predicciones que se hacen teniendo en cuenta a priori que la evolución es verdadera. Considerarlas como evidencias del proceso evolutivo es hacer trampa, voluntaria o involuntariamente.

Imaginen la teoría evolutiva como un reloj que trata de medir el tiempo lo mejor posible. En este marco de referencia, el tiempo es un hecho (como la evolución) y el reloj es un instrumento para interpretar ese hecho (como la teoría evolutiva). Y para poder hacerlo, el reloj se vale de un marco de referencia que usa los engranes que mueven todo (que son las evidencias directas) y la mampostería y demás piezas que en sí mismas no mueven nada, pero que sin ellas, los engranes no se moverían con tal facilidad (que en la analogía son las evidencias indirectas, o evidencias de las predicciones evolutivas, como los fósiles, la biogeografía, los árboles filogenéticos, la anatomía comparada, etc.). Lo que mueve a la teoría son los engranes, la evidencia directa. Pero lo que le da forma son las predicciones de la teoría, los marcos, las otras piezas del reloj. No podemos esperar que un reloj funcione sin todas sus piezas y de forma similar, la teoría evolutiva necesita la evidencia directa, tanto como necesita la validación de sus predicciones. Sin esto, sólo tendríamos una idea de un reloj, pero no uno funcional.

El reloj como teoría evolutiva.

Como dije, los fósiles son fotografías estáticas. Esas fotos son interpretadas hoy como parte la teoría evolutiva (de sus predicciones), pero siendo estrictos, no revelan los mecanismos involucrados. Si nos interesa la epistemología de la teoría científica y en particular de la teoría evolutiva para defenderla mejor frente a los antievolucionistas, debemos tener claras las cosas: los fósiles son evidencias de las predicciones evolutivas, más no del proceso evolutivo. Con esta arma en mano (el conocimiento), no seremos fácilmente objetivo de un creacionista listillo que sepa estas minucias y nos exponga como ignorantes frente a lo que defendemos. Además, esta apreciación de la evolución y de los fósiles nos permite articular mejores argumentos que sirven de base a elucubraciones más profundas del tema. Obviar esto y decir "meh, los fósiles sí son evidencias de la evolución" nos deja muy mal parados como científicos, ¿dónde está nuestra curiosidad? ¿las ganas de aprender? ¿sólo somos capaces de ver la ciencia como una colección de datos para vomitar y sonar más inteligentes? Ojalá no sea así. Aprender de este caso y cómo los fósiles se articulan en la teoría para validar las predicciones nos hace capaces de entender mejor cómo funciona la teoría misma y nos prepara para ver más evidencias de este tipo. Apreciemos a los fósiles por su importancia y no les otorguemos poderes mágicos que no tienen, pongámoslos en su lugar, un lugar bien merecido y sumamente importante para la evolución.

*ACTUALIZACIÓN*
Estimados lectores, gracias a comentarios bien articulados y atinados en la página de Facebook, algunos colegas han hecho notar algo interesante: la evolución no sólo se mide en genes. Es decir, hay cambios que ocurren fuera de los genes o veces en los que los genes cambian y no hay otros cambios perceptibles. Mencioné brevemente en el texto anterior dichos fenómenos como neutralismo y epigenética, pero no les di la importancia que tienen en la actual síntesis extendida de la evolución (que está en vías de desarrollo, pero no deja de ser importante) o en el concepto reduccionista que empleé. Reconozco el valor de los nuevos mecanismos y sujetos de selección descubiertos, como la célula, el organismo, el deme, etc. Y también el valor de campos como la biología evolutiva del desarrollo y el advenimiento de nuevas propuestas e integraciones. No pongo en duda sus descubrimientos y los mecanismos descubiertos por estas nuevas ramas de la Biología.

Pero hay un problema. Todo esto es y sigue siendo algo que sólo podemos apreciar (medir, estudiar) en organismos vivos. Los fósiles siguen sin ser evidencia de neutralismo, de que en un T. rex se haya seleccionado un conjunto de células o un deme entre dromeosaurios. Seguimos sin poder ver estos procesos impresionantes en el registro fósil, no hay genes hox fósiles ni podemos ver el desarrollo y control genético (o epigenético) del desarrollo embrionario de un Acanthostega. Si bien la Selección Natural actúa a diferentes niveles y hay otros procesos involucrados, así como que estamos entendiendo mejor los procesos macro, los fósiles siguen sin ser parte del conjunto de evidencias evolutivas directas, de procesos. Siguen siendo fotogramas en la gran película de la vida. Son evidencias de predicciones a observaciones que "deberían estar ahí", más no evidencias de los procesos mismos. El argumento sigue siendo el mismo, a pesar de mi terrible omisión de otros aspectos involucrados en evolución y del uso reduccionista del concepto evolutivo.

Gracias a Andrés Mauricio y a Adolfo Pacheco por sus comentarios.

Para saber más de la Síntesis Extendida Evolutiva visita:
http://extendedevolutionarysynthesis.com/about-the-ees/

domingo, 5 de noviembre de 2017

Paleoficha: Giraffokeryx punjabiensis

Nombre común: no tiene, su nombre castellanizado es "jirafokeryx".

Nombre científicoGiraffokeryx punjabiensis (ji-ra-fo-ke-rics   pun-ya-bi-en-sis).

Significado del nombre: Del francés giraffe ("yiraf") y este del árabe زَرَافَة (zarāfa), "jirafa" y del griego κέρας (kéras), "cuerno" y del nombre latinizado del estado de Punyab en India. Por lo que el nombre completo significa "cuernos de jirafa de Punyab".

Descrito por: El paleontólogo británico Guy Ellcock Pilgrim, en 1910*.

Grupo taxonómico: Pertenecía a la familia Giraffidae, integrada hoy por dos géneros: Giraffa (las jirafas) y Okapia (el okapi).

Cráneo fósil de Giraffokeryx punjabiensis. Fotografía de Bruce Aleksander, tomada en el Dinosaur State Park de Connecticut, EUA. Todos los derechos reservados, usada con fines educativos.

Rango temporal: Mioceno medio y probablemente hasta el Plioceno temprano, o de 13 a 5 millones de años, aproximadamente.

Encontrado en: China, India, Nepal, Pakistán y Rusia, en la región cercana al Mar Negro.

Conocido a partir de: algunos cráneos incompletos, restos postcraneales escasos y dientes, muchos dientes.

Restauración del aspecto en vida y talla de Giraffokeryx punjabiensis por Julio Francisco Garza Lorenzo (visita su página en JuliusART). La complexión está basada en la hipótesis más prevalente, que sugiere que este jiráfido es basal al linaje de jirafas gigantes como Sivatherium y Bramatherium. La talla fue estimada basándonos en las medidas del cráneo. El paleoambiente considerado es de la región de Siwalik.

Curiosidades: La posición exacta de Giraffokeryx en el árbol evolutivo de las jirafas es un tanto incierto. En su trabajo seminal de taxonomía de mamíferos, McKenna y Bell agrupan a Giraffokeryx en la subfamilia Giraffinae y en la tribu Palaeotragini, junto a géneros de jirafas relativamente esbeltas como Palaeotragus y Samotherium. Sin embargo, W. R. Hamilton en su revisión de jiráfidos y sus parientes cercanos, concluyó que Giraffokeryx era basal a la rama que contiene a las jirafas más pesadas y robustas de todas: la subfamilia Sivatherinae, con miembros como Sivatherium y Bramatherium. Posteriormente, Nikos Solounias y Solounias y Moelleken sugirieron este mismo modelo evolutivo, considerando una posible afinidad de Giraffokeryx con "Palaeotragus" primaevus. Recientemente, se publicó el hallazgo de una nueva especie de jirafa de Batallones, España y en el análisis filogenético, Giraffokeryx aparece alejado de los Sivaterinos, agrupándose con el género Injanatherium. Existe una segunda especie de jirafokeryx, G. anatoliensis, descrita en 2003. Sin embargo, no muchos reconocen la validez de esta especie y a veces se considera sinónimo de G. punjabiensis. Quizá el dato más curioso de este jiráfido del Mioceno es que sus cráneos fósiles pudieron haber inspirado las leyendas de dragones en Pakistán, de donde según los griegos, se tenían en exhibición "cráneos de dragón". Esta leyenda puede haber sido inspirada en los osiconos ("cuernos") dobles de Giraffokeryx.

*Descripción original: Pilgrim, G. E. (1910). Notices of new mammalian genera and species from the Tertiaries of India. Records of the Geological Survey of India, 40(1), 63-71.


Giraffokeryx punjabiensis comparado con su pariente actual, el okapi (Okapia johnstoni). Silueta de okapi por T. Michael Keesey.


Literatura adicional consultada:

Bhatti, Z. H., Khan, M. A., Akhtar, M., Khan, A. M., Ghaffar, A., Iqbal, M., & Ikram, T. (2012). Giraffokeryx (Artiodactyla: Mammalia) remains from the lower Siwaliks of Pakistan. Pakistan J. Zool, 44(6), 1623-1631.

Colbert, E. H., & Brown, B. (1933). A skull and mandible of Giraffokeryx punjabiensis Pilgrim. American Museum of Natural History. 632: 1-14.

Gilmore, D. D. (2012). Monsters: Evil beings, mythical beasts, and all manner of imaginary terrors. University of Pennsylvania Press.

Hamilton, W. R. (1978). Fossil giraffes from the Miocene of Africa and a revision of the phylogeny of the Giraffoidea. Philosophical Transactions of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 283(996), 165-229.

Khan, M. A., Butt, S. S., Khan, A. M., & Akhtar, M. (2010). A new collection of Giraffokeryx punjabiensis (Giraffidae, Ruminantia, Artiodactyla) from the Lehri outcrops, Jhelum, northern Pakistan. Pakistan J. Sci, 62(2), 120-123.

McKenna, M. C. y Bell, S. K. (1997) Classification of Mammals: Above the Species Level. Columbia University Press. 640p.


Solounias, N., & Moelleken, S. M. C. (1991). Evidence for the presence of ossicones in Giraffokeryx punjabiensis (Giraffidae, Mammalia). Journal of mammalogy, 72(1), 215-217.

Solounias, N. (2007). Family Giraffidae. en: Prothero, D. R. y Foss, S. E. (eds.) The evolution of Artiodactyls. JHU Press.